花卉有广义、狭义两种意义,狭义的花卉是指有观赏价值的草本植物,广义的花卉除指有观赏价值的草本植物外,还包括草本或木本的地被植物、花灌木、开花乔木以及盆景等[1]。随着社会的进步和发展,花卉的范畴不断扩大,凡是具有一定观赏价值,达到观花、观叶、观茎、观根、观果的目的,并能美化环境,丰富人们文化生活的草本、木本、滕本植物统称花卉[2]。根据上述花卉的定义可知,花卉是植物,且是具有一定观赏价值、能美化环境、丰富人们文化生活的植物。从逻辑的角度讲,植物包括花卉或花卉是植物的一部分,这样花卉(植物的一部分)的光周期现象应与植物(整体)的光周期现象一致,而不能相矛盾。
《植物生理学》[3]对植物光周期现象的表述为:植物在长期适应过程中,可对日长度发生反应以致可在1年内的特定时期开花,这个时期是由日长度确定的,这便是光周期现象[3]。如果日长度(或温室内的人工光照)超过14h,马里兰猛象(Marylaues Mammoth)烟草便不开花。不仅如此,许多植物如大豆、棉花、水稻等都有类似的现象。它们各自都有一定的日长度临界值,只在短于这个日长度的光周期下才能开花。这个日长度便称为临界日长度。这类植物统称为短日植物。以后发现另有一类长日植物,它们只在日长度超过一个临界值时才开花,如菠菜、萝卜、甜菜、冬小麦、冬大麦、燕麦等。还有一类植物,在一段营养生长之后,只要其他条件合适,四季都可开花,如番茄、四季豆、黄瓜、菜豆等,称为中性植物[3]。上述植物分类并不是说长日照植物开花所需的临界日长度一定长于短日植物的需要,只是根据它们处于超过或短于一临界日长度时的反应。如短日植物黄豆(Biloxi)的临界日长度为14h,如果日长度不超过此临界值就能开花。长日植物冬小麦的临界日长度为12h,当日长度超过此临界值时才开花。将这两种植物都放在13h的日长度条件下,它们都开花。因此,重要的不是它们所受光照的时数,而是在超过还是短于其临界日长度时开花[3]。
《植物与植物生理》[4]对植物光周期现象的表述为:很多植物在花前的一段时期内,每天都需一定的光照或黑暗的长短才能开花,这种现象就称为植物成花的光周期性。一般可将植物分为三种主要类型:①短日植物。当日照长度短于一定的临界值(或每天连续黑暗长于一定的临界值)时,才能开花的植物。②长日植物。当日照长度长于一定的临界值时(或黑暗时数短于一定的限度时)才能开花的植物。③中日植物。开花之前并不要求一定的日照时数,在自然条件下就能开花的植物。由此可见,长日植物和短日植物的差别并不在于它们所需日照时数的绝对值的大小,而是只要大于或短于其临界日长时就能开花。即长日植物对日照要求有一个最低的极限,它们一般在比临界日常更长的条件下才能开花。而短日植物则有一个最高的极限,它们一般只有在比临界日长更短的条件下才能开花。例如,长日植物冬小麦的临界日长为12h,而短日植物烟草的临界日长为14h,当日照长度为13h的条件下,两者均能开花。
从上述论述中可知,植物的光周期现象是植物在长期适应过程中,可对日长度发生反应以至可在一年内的特定时期开花,这个时期是由日长度(临界日长度)确定的。不同的植物临界日长度不同;长日植物和短日植物的差别并不在于它们所需日照时数的绝对值的大小,不是说长日植物开花所需的临界日长度一定长于短日植物的需要;只是根据它们处于超过或短于一临界日长度时的反应,即是在超过还是短于其临界日长度时开花,是植物对临界日照长度变化趋势的一种反应。
《花卉学》[1]依据植物对日长条件的要求划分为长日照植物、短日照植物和中性植物。长日照和短日照的极限以每天日照长度超过12h的为长日照植物,不足12h的则为短日照植物:①长日照植物。这类植物要求较长时间的光照才能成花。一般要求14~16h的日照,可以促进开花,若在昼夜不间断的光照下,能起更好的促进作用。②短日照植物。这类植物要求较短的光照就能开花。在每天日照为8~12h的短日照条件下能够促进开花,而在较长的光照下便不能开花或延迟开花。秋天开花的花卉多属短日照花卉,如菊花、一品红等在短日照下方能开花。③中性植物。这类植物在较长或较短的光照下都能开花,对于光照长度的适应范围较广。
《花卉栽培》[2]表述如下:①短日照花卉。每日光照时数在12h或以下才能分化花芽的花卉,如菊花、蟹爪莲、一品红等。②长日照花卉。每日光照时数在12h以上才能分化花芽的花卉,如紫茉莉、唐菖蒲、飞燕草、荷花、丝石竹、补血草等。③中日照花卉。不需光照时数限制即能完成分化花芽的花卉如仙客来、香石竹、月季、牡丹、一串红、非洲菊等。
显然,《花卉学》、《花卉栽培》关于长日照、短日照植物(花卉)的阐述是一致的,长日照和短日照的极限以每天日照长度超过12h的为长日照植物,不足12h的则为短日照植物;而不是按照临界日照长度划分的,即不是以植物开花对于临界日照长度变化趋势的反应来区分的;并且长日照植物开花所需日照长度一定长于短日照植物开花所需日照长度。应当注意到《花卉学》、《花卉栽培》在短日照植物(花卉)里都以菊花为例进行说明,但实际菊花的临界日照长度为16h[4],只要日照长度短于16h就可开花,即不但日照长度短于12h能开花,日照长度在12~16h之间仍能开花。若以12h为极限划分长日照、短日照植物[1,2],则菊花便成了长日照植物(花卉),这不但自相矛盾,与《植物生理学》也是矛盾的。总之,《花卉学》、《花卉栽培》与《植物生理学》的植物光周期现象在临界日照长度、长日照、短日照植物的划分方法与范围方面是不一致的,而按照花卉的概念,也是不符合逻辑的。
荷兰的维恩、梅杰和日本的一些教授都认为上述的假定极限是不确切的,并指出应按照临界日照长度划分为宜,临界日照长度即为能诱导开花的日照长度[1]。大量的试验表明,《植物生理学》的观点是符合客观实际的(见表1)。笔者认为,如果《花卉学》、《花卉栽培》为了栽培技术和教师授课讲述的方便,以12h为极限划分花卉植物对日照长度变化的要求,应另选其他名称;关于长日照、短日照植物的论述应予以改正。
应当说明的是,临界日长度往往随着同一种植物的不同品种、不同年龄的植株及不同环境条件的改变而变化[4]。为了推广一些有优良特性的作物品种,现代趋势是选育对光周期不敏感的品种,这样有助于世界性的适应[3]。
参考文献
[1] 北京林业大学园林系花卉教研组.花卉学[M].北京:中国林业出版社,1990.
[2] 曹春英.花卉栽培[M].北京:中国农业出版社,2001.
[3] 北京农业大学.植物生理学[M].北京:农业出版社,1980.
[4] 陈忠辉.植物与植物生理[M].北京:中国农业出版社,2001.