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一、钙的功能
1.钙对细胞壁结构与功能的影响
钙对维持植物细胞的结构稳定性起重要作用,钙以果胶酸钙的形式在细胞壁结构中起黏合剂的作用,果胶聚合度越高,壁的械强度就越大,这样能阻止外界水解酶的进入,减少酶与底物的接触,从而防止中胶层解体,推迟果实衰老。钙还能使原生质水化性降低,并与钾、镁配合保持原生质的正常状态,调节原生质的活力。同时,钙也抑制果实中多聚半乳糖醛酸酶活性,减少细胞壁的分解作用,推迟果实软化。
2.钙对细胞膜结构与功能的影响
钙离子是细胞膜的保护剂,细胞质钙离子的增加能增强膜结构的稳定性和保持细胞活力。细胞中钙可分为几个钙库,处于动态平衡中,它们调节细胞外的离子环境与质膜的结构和功能,当钙库平衡失调时,则会发生代谢失调,引起生理病害。有研究表明,外源钙处理降低苹果微粒体膜的微粘性,可以避免与衰老有关的膜的微粘性增加,钙也能减少自由基对膜系统的伤害,从而保护膜结构的完整性;钙处理能提高苹果超氧化物歧化酶活性,降低丙二醛的含量,从而保护膜结构的完整性;钙与蛋白质和磷脂结合影响膜的相变和流动性、维持细胞膜结构的完整性与稳定性,防止胞内底物与酶接触而导致生理代谢紊乱。
3.钙对细胞内酶活性的调控作用
细胞内的钙离子可作为“第二信使”通过钙调蛋白调节酶的活性。有证据表明,活性氧、抗氧化酶系统及钙信使系统之间是相互作用的。钙还可抑制多聚半乳糖醛酸酶乙烯形成酶、蛋白激酶和丙酮酸激酶的活性。研究表明,在渗透胁迫下,钙处理龙眼叶片,降低了龙眼叶片蛋白质,光合色素和内源抗氧化剂的降解,提高了超氧化物歧化酶、过氧化物酶、过氧化氢酶、谷胱甘肽还原酶(=K)和抗坏血酸-过氧化物酶等保护酶的活性,抑制膜脂过氧化。采后钙处理果实,能延缓果实后熟衰老,延缓果肉软化。有研究表明,钙能抑制可溶性腺苷三磷酸酶的活性,减缓细胞内氧化作用的功能,控制鸭梨黑心病的发生。
4、钙对植物激素作用的影响
目前已知,外源高浓度钙抑制乙烯生成,延缓衰老;胞质内钙增加,促进乙烯生成,加速衰老。
5、钙元素对逆境胁迫的调控作用
钙参与植物对逆境的应答反应,当植物受到盐胁迫、干旱、低温、高温、缺氧及氧化胁迫时,细胞质中钙离子浓度增加,启动基因表达,引起一系列生理变化,提高植物对逆境的适应性。在逆境胁迫初期,植物细胞中钙离子水平迅速增加数倍到数十倍,同时逆境胁迫可以诱导抗氧化酶系统酶活性的迅速增加,以抗御逆境诱导的氧化胁迫。如柑橘原生质体在低温锻炼过程中钙调含量增加,提高原生质体抗冻性;在水分胁迫时,减少荔枝果皮中钙的积累会增加后期的裂果率;干旱胁迫时,钙一方面作为第二信使刺激植物产生脱落酸,引起叶片气孔关闭,蒸腾减少,水分状况得到改善;另一方面抑制乙烯的生成,从而减缓植物的旱衰促老
二、钙与果实品质的关系
许多果实的生理失调症状与缺钙有密切关系,研究表明,果实缺钙或钙与其它元素之间失衡是病害发生的主要原因,所以生长前期树体喷钙或者采收后果实浸钙都能不同程度降低发病率。如苹果的苦痘病、水心病、痘斑病、红玉斑点病、鸭梨黑心病、鳄梨褐变,甜樱桃及荔枝裂果,芒果软鼻病等均与果实缺钙有关。增加钙素营养,能有效地防治一些生理病害。采前或采后钙处理对防止或减轻生理病害发生起到良好作用。钙提高果实抵抗力的机理可能是:(1)钙促进伤口木栓化。(2)钙离子与细胞壁中的果胶结合,维持细胞膜结构,减少细胞壁的透性,防止果实软化,从而提高果实的抗病性对苹果幼果进行喷钙处理,能明显提高果实的硬度,降低苦痘病的发病率。荔枝裂果率与叶片中钙含量呈显著负相关,增加叶片和果皮中钙的含量,利于减少荔枝裂果,此外,外源钙处理还能减轻香梨苦痘病、红江橙和甜樱桃果实裂果、柑橘浮皮等。
钙对果实成熟衰老的调控作用己有相关研究,外源钙可以抑制乙烯生成,保持果实硬度,延缓衰老,果实中的钙含量与果实采后呼吸速率呈负相关,并且钙能影响呼吸速率出现的早晚进程和呼吸峰的大小。浸钙处理可抑制苹果的呼吸作用,跃变后期苹果的呼吸速率随外源钙浓度提高而降低,其呼吸跃变到来的时间长短与果实含钙量呈正相关。用钙处理采后香梨,呼吸跃变到来的时间随着钙浓度的增加而依次向后推延,同时跃变峰的高度随钙浓度的增加也依次降低
钙对于提高果实品质,延长贮藏寿命有重要作用。果实组织中维持较高的钙水平,可以保持果实硬度,降低呼吸速率,抑制乙烯的产生,延长果实贮藏寿命,提高果实商品价值。经钙处理的梨和水蜜桃、柑橘、杨梅、猕猴桃、苹果均能改善果实品质,延长贮藏期。
三、果树缺钙的原因
1.土壤缺钙。南方砂质土壤和酸性土壤易于缺钙,北方土壤不缺钙,但果树易于缺钙,其主要原因是土壤中的钙多以难溶性的碳酸钙形式存在,可供植物利用、吸收的钙很少。多数土壤中有机质含量低,果园有机肥用量少,以及大量施用磷肥等,更降低了果树对土壤中钙的吸收。因此,建议石灰性土壤果园要多施钙、巧补钙。
2.干旱。由于钙的分配与蒸腾作用关系密切,叶片与果实可竞争蒸腾水分,果树果实的蒸腾强度远小于叶片,对钙的竟争也远小于叶片,有时甚至发生果实中的钙倒流入叶片,加之叶片中的钙移动性极差,难以向果实再运输,由此导致果实缺钙,引发多种生理性病害。
3.氮素营养过剩。生长素(IAA)具有向基运输的特性, Ca2+可与IAA 发生逆向运输。生长素产生多的部位,对钙的竞争力强,果树营养梢生长过旺时,生长素产生远多于果实,引起新生茎叶与果实争钙。因而氮素营养过剩易于引起果实缺钙。也有人认为,氮/钙比过大,或钙/镁比过低,或钾/钙比过低,苹果易感苦痘病。
4.果梗草酸钙的形成。苹果果梗中含较多草酸,草酸与钙形成草酸钙沉淀,阻止钙进入果实。这种沉淀在早期,不影响钙的输入,随果实膨大,草酸钙晶体渐增,填塞维管组织,阻碍后期钙的输入
5.山梨醇过量积累。发生水心病的苹果果肉细胞空间被山梨醇充满,而山梨醇可吸收水分进入,形成一种半透明的水状物质,从而引起水心病发生。钙的可能作用:一方面促进山梨醇代谢,提高同化力;另一方面果柄内草酸钙沉淀,阻碍山梨醇的进一步进入。缺钙时,果柄内没有这种运输障碍,山梨醇可继续进入,加剧水心病的发生
6.果实钙行为。已有资料指出,苹果在贮藏过程中,果心区
的钙向外层果肉移动是造成苹果苦痘病发生的重要原因。贮藏过程中果实水溶性钙和果胶钙向磷酸钙和草酸钙的无效化转变,以及由此引起的细胞膜系统结构和功能的损伤是缺钙导致苹果果实生理失调的重要机理之一。
四、果实增钙措施
钙对果实贮藏期间生理病害,如苹果苦痘病、果实皮孔陷斑病、水心病、果肉内部溃败;荔枝及甜樱桃裂果;芒果软鼻病、果肉空腔式凹陷、糊状种子、团块结构;梨褐变;梨黑心病,果实皮孔陷斑病;柑橘枯水、浮皮,桃和番茄的软化病;以及病理病害,如苹果青霉病、褐斑病、干腐病、炭疽病、灰霉病,葡萄绿霉病;大白菜和马铃薯细菌性软腐病;番茄蒂腐病;桃黑腐病;菜豆下胚轴干腐病;草莓腐烂等,均可通过采前或采后钙处理得到有效地预防与控制。
果实的增钙措施可以分为采前、采后补钙以及采前调节树体钙分配3 种。增钙采用的钙化物有氯化钙、硝酸钙、氢氧化钙、醋酸钙和乙二胺四乙酸钙等。采前增钙有叶面喷钙、树干注射、土壤施钙等。采前喷钙必须注意氯化钙对树叶的伤害以及醋酸钙对着色的影响。药剂选择因树种和品种而异。由于用采前喷钙或采后浸钙等方法进行果实补钙处理时,成熟果的角质层对果面钙进入果肉组织具有阻碍作用,因此可将钙有针对性施至幼果,并辅之以激素促进钙素吸收。柑橘施钙的时期应提早到开花期,并辅施相应的生长调节剂,可能会有更好的施肥效果。苹果、梨、桃等可于幼果期及果实膨大期叶面喷钙,用400-500倍氨基酸钙或0.5%氯化钙溶液均可有效防治缺钙。草莓可于萌芽期、现蕾期、谢花后及前期果实采收后,叶面喷布3-4次400-500倍氨基酸钙,或0.5%氯化钙溶液。采后增钙有常压浸钙、减压浸钙和渗透浸钙等方法。目前人们主要采用氯化钙溶液处理,具体的浸泡浓度和时间因果实种类和品种而定。苹果一般用1%-10%溶液浸泡5-10分钟,梨可用1%-2%溶液浸泡2-5分钟。
五、一些果树缺钙症状
苹果缺钙初期,当地上部还无明显症状时,根部生长已受到影响,幼根根尖生长停止,而皮层继续加厚,在近根尖处长出很多新根,严重时幼根死亡,典型症状是在死根附近长出短粗且多分枝的根群。地上部症状,在新梢长出数寸或一尺多长时,顶芽停止生长,枝条异常短粗,大型叶片多,顶端嫩叶出现褪绿斑,叶尖及叶缘向下卷曲,1-2天后褪绿部分变暗褐色形成枯斑,并不断向下部叶片扩展。果实缺钙易发生苦痘病和痘斑病症状多从腰部和下部开始,皮下果肉先开始发生病变,逐渐在果面上出现圆形、凹陷变色斑(绿色或黄色果面变浓绿色,红色果面变暗红色),切开果肉可见果皮下5-8毫米深果肉出现许多大小为2-5毫米海绵状褐色斑点,果肉逐渐干缩,表皮坏死,呈凹陷褐色病斑。
梨缺钙症仅见果实症状。常见病有梨黑斑病和黑心病。初期,果面出现不规则凹陷斑,青绿色,有的逐渐变为褐色,病斑直径2-8mm。病斑下面呈海绵状,褐色,味苦,深5-13mm。发病严重时果面凹凸不平。有的果实外观正常,表面无明显凹陷斑,但剖视果肉可见不规则形褐色木栓化坏死组织,味苦。
缺钙桃树的根系生长受抑制,根短而密。桃在春季或生长期缺钙,顶梢上的幼叶或中脉处坏死,叶片褐色而后枯死。春梢生长1-2个月或生长后期缺钙,则表现出许多枝条异常粗短,顶叶深棕绿色,大型叶片多,花芽形成早,叶片纵卷。果核膨大期缺钙,果梗易产生离层,生理落果严重。果实膨大期缺钙,采前落果严重。成熟期去该,果顶与缝合线两边褐变重大成紫褐色发软。成熟果缺钙,内果肉近核处成棉状,果顶部成圆形褐变凹陷,引起烂顶。缺钙果实不耐贮运,货架期短。
葡萄缺钙,则新梢顶端枯死,叶片严重烧边,坏死部分从叶缘向叶片中心发展,藤皮上随机散布着深褐色疱疹。缺钙易导致葡萄裂果。
草莓缺钙的突出症状是幼叶叶缘和萼片尖端坏死,果实发育、着色缓慢。